פחד, הבעות פנים והשקד שבפנים מחבר: צבי עצמון

חזרה3

"גרעיני השקד" שבמוח קשורים בזיהוי הבעות פחד ובהערכת אופי הזולת על פי מבע פניו. הם מתפקדים גם בתגובות פחד לגירויים מותנים, אף כשהללו אינם מגיעים לתודעה. ניתן לחיות ללא גרעיני השקד, אך זה קצת מסוכן ומוזר

היא בת 32, וסובלת ממחלה תורשתית נדירה, מחלת אורבך-ויאט (המכונה גם ליפואיד-פרוטאינוזיס); כרגיל במאמרים רפואיים, אין מציינים את שמה אלא בראשי-תיבות: ס"מ. היא בעלת אינטליגנציה קרובה לממוצע, אך בהקשרים מסוימים היא נוהגת כפתיה גמורה - התנהגותה עלולה לסבך אותה עם נוכלים, רמאים ונצלנים. אין היא מבחינה בין אנשים שראוי להתקרב ולתקשר עמם לבין אנשים שיש להיזהר מפניהם ולנתק מגע - ס"מ נוטה להתקרב לאנשים שונים ללא כל אבחנה. כשנתבקשה לדרג אנשים שאיננה מכירה על-פי תמונות פנים, בהתאם לרמת האמון שהיא רוחשת כלפיהם, טענה כי כרגיל איננה יודעת כלל להעריך אמינות של אדם על-פי מראה פניו.

מחלת אורבך-ויאט מתגלית בבני אדם שבהם פגומים שני המופעים (האללים) של גן מסוים, כלומר - זוהי מחלה רצסיבית. עקב הפגם בגן מצטברים משקעים מיוחדים בעור ובריריות של דרכי הנשימה והעיכול, וכן חלים שינויים בגרון, מה שמתבטא בצרידות אופיינית המורגשת כבר בעת הלידה או בגיל הינקות; צרידות זו היא כרגיל הסימן הראשון למחלה. יש גם פגיעות בקשרי הלימפה, בשרירי השלד, ומה שנוגע במיוחד לסיפורנו - פגיעות במערכת העצבים המרכזית, ובמיוחד בגרעיני השקד (גרעיני האמיגדלה) במוח; ואמנם, שני גרעיני השקד של ס"מ הרוסים לחלוטין. כשמציגים בפניה פנים שבאנשים רגילים מעוררים תחושות של אי-אמינות, של "שומר נפשו ירחק מהם", היא אינה מגלה איזשהו חשש או דחיה. תופעת-חסר דומה - כישלון בזיהוי הבעות פנים המעוררות כרגיל אי-אמון ורתיעה - התגלתה גם ב-ג"מ וב-ר"ה; שניהם חלו בדלקת מוח נגיפית (אנצפאליטיס), שגרמה להרס מוחלט של גרעיני השקד שלהם (אדולפס, טראנל, ואנטוניו דמאסיו; נייצ'ר 393, עמ' 470).

גרעיני השקד שוכנים פנימה לאונות הצדע של קליפת
המוח הגדול, בסמיכות ל"גרעיני הבסיס (המזונב והתרמיל)

גרעין השקד הוא מבנה מוחי דמוי שקד (אמיגדלה - מלשון שקד), השוכן פנימה לאונת הצדע (הרקה) של קליפת המוח הגדול; מדובר במבנה זוגי, ימני ושמאלי (אגב: "גרעין" - כך מכנים חוקרי המוח קבוצה מובחנת של תאי עצב השוכנת במערכת העצבים המרכזית, ובכך "תורמים" למדע גרעין משלהם, נוסף לגרעין התא ולגרעין האטום). למען הדיוק, האמיגדלה איננה בדיוק גרעין מוחי אלא מבנה הכולל מספר גרעינים. בעבר כללו את גרעין השקד בין גרעיני-הבסיס של המוח הגדול (גרעינים שלהם, בין השאר, תפקיד מרכזי בבקרת התנועות הרצוניות); כיום הוא מתואר כחלק מן המערכת הגובלתית (הלימבית; ראו תיבה), הכוללת את החלק היותר פנימי של המוח הגדול, מערכת המעורבת ברגשות ובבקרת תגובות בלתי רצוניות ומקשרת בין ההכרה והמחשבה לבין הרגשות והתגובות האוטונומיות (הבלתי-רצוניות).

הבה נתראה פנים

אדולפס ועמיתיו למחקר ביקשו לברר מה חשיבות האמיגדלה לתפקוד החברתי. הם הציגו בפני סטודנטים בריאים סדרה של תמונות פנים. הסטודנטים נתבקשו לקבוע עבור כל תמונה ערך כלשהו בין "פנים מעוררי אמון רב" לבין "פנים שאינם מעוררים כלל אמון", וכן להעניק לכל תמונה ערך כלשהו בין "פנים מעוררי רצון לקרבה" לבין "מעוררי דחייה". ביחס לערכים אלה בחנו את ס"מ, ג"מ ו-ר"ה, וכן שבעה אנשים שגרעין אחד בלבד מגרעיני השקד שלהם - ימני או שמאלי - הוצא בניתוח (שנועד לסלק ממוחם מוקד אפילפטי). בנוסף נבדקו עשרה אנשים הסובלים מפגיעות מוח שלא בגרעיני השקד. ס"מ, ג"מ ו-ר"ה, ששני גרעיני השקד שלהם ניזוקו, ייחסו לתמונות תכונות חיוביות-יותר במובהק מן התיאורים שניתנו על ידי שלוש הקבוצות האחרות (סטודנטים בריאים, נפגעי גרעין שקד יחיד, ונפגעי מוח ללא פגיעה בגרעיני השקד); סטיות השיפוט הבולטות ביותר נתגלו למראה הפנים שתוארו על-ידי קבוצת הבריאים בערכים הגרועים ביותר. מסקנה מתבקשת: פגיעה בזוג גרעיני השקד פוגמת קשות ביכולת לאבחן פנים שאינם מעוררים אמון ופנים מעוררי רתיעה. מובן שהדבר פוגם קשות בתפקוד החברתי. מעניין כי תגובותיהם של נפגעי גרעין שקד יחיד, ימני או שמאלי, היו תקינות, ומכל מקום לא נבדלות סטטיסטית מאלו של הבריאים.

בבדיקות התברר כי כושרם של שלושת חסרי האמיגדלה להבחין בין פרצופים בלתי מוכרים שונים אינו שונה מהנורמה, מה שמוכיח כי הפגיעה הקשה באבחון אופי הזולת על-פי הבעות פנים אינה נובעת מפגיעה בקליטה החושית-ראייתית. לטענת החוקרים הפגם הוא ספציפי - אי-יכולת לקשר בין מראה הפנים לבין כעין "קטלוג פנימי" המקשר תווי פנים מסוימים לתחושות רתיעה. שאלה מעניינת היא מה מקורו של קטלוג פנימי זה - האם הוא טבוע גנטית או שהוא נרכש במהלך החיים. מכל מקום המסקנה לפיה האמיגדלה קשורה בתחושת סכנה, בפחד, מתיישבת עם מגוון רחב של עדויות נוספות.

אדולפס ועמיתיו ביקשו לברר עוד האם אנשים חסרי אמיגדלה הם נטולי יכולת לחוש רתיעה ואי-אמון מכל וכל, או שתחושות כאלו קיימות בהם והפגיעה היא אכן ביכולת לקשר תווי פנים מסוימים לתחושות השליליות שהם מעוררים באנשים בריאים. לשם כך השמיעו לנבדקים תיאורים מילוליים של בני אדם (למשל – תיאורים ביוגרפיים קצרים) וביקשו לציין באיזו מידה מעוררים התיאורים הללו אמון ורצון לקרבה. התברר כי שלושת הנבדקים חסרי האמיגדלה הגיבו כמו הנבדקים הבריאים, מה שמוכיח כי היכולת לחוש רתיעה או אי-אמון היא עצמה לא נפגעה, אלא - כאמור - נפגע המנגנון המקשר תווי פנים מסוימים לתחושות הרתיעה או האי-אמון שתווי פנים אלה מעוררים בבני אדם בריאים.

גרעין השקד - על מה הוא שוקד?

בשנת 1979 השרו קאפ ועמיתיו רפלקס מותנה בארנבון: הם השמיעו לו מספר פעמים צליל, וכל פעם כשנשמע הצליל קיבל הארנבון מכת חשמל, קלה אמנם אך בלתי נעימה בעליל. תגובת הרפלקס המותנית שנבדקה הייתה שינוי בקצב הלב של הארנבון למשמע הצליל כשלא לווה במכת חשמל. בהמשך התברר כי הרס "הגרעין המרכזי" של האמיגדלה ביטל את תגובת הלב המותנית: לאחר הרס "הגרעין המרכזי" קצב הלב שוב לא השתנה בעקבות השמעת הצליל. אכן, מן הגרעין המרכזי של האמיגדלה יוצאות שלוחות עצב לאזורים בגזע המוח המפקחים על קצב הלב, על לחץ הדם ועל קצב הנשימה - על התגובות האוטונומיות (הבלתי רצוניות); שלוחות עצב יוצאות גם למוחון, האחראי על תגובת הרתיעה של בעל-החיים, תגובה המופקת על-ידי שרירי השלד (שהם "שרירים רצוניים"). הגרעין המרכזי אחראי, אם כן, על הפלט היוצא מן האמיגדלה, ואולם הוא איננו המקבל ישירות את הקלט. את הקלט מאזורי המוח התחושתיים מקבל גרעין אמיגדלי אחר - הגרעין הצדדי.

שלושה מקורות מובילים מידע חושי לגרעין הצדדי באמיגדלה: ההיפוקמפוס, קליפת המוח הגדול, והתלמוס - מבנה מוחי המהווה חלק ממוח הביניים ומשמש כממסר להעברה של מידע מאברי החוש אל קליפת המוח הגדול. המידע החושי העושה את דרכו מן התלמוס ישירות אל גרעיני השקד מגיע במהירות אך במצב גולמי-יחסית, בלתי מעובד. למשל - אתה פוסע נעול סנדלים ביום קיץ בשדה. פתאום מתגלה משהו גלילי, ארוך ומפותל - נחש? אתה קופא על מקומך, נעשה דרוך, הלב מאיץ - העיניים הפעילו את התלמוס, והתלמוס הזדרז להפעיל את גרעיני האמיגדלה הצדדים, מהם הועבר מידע לגרעיני האמיגדלה המרכזיים ואלה הפעילו תגובות אוטונומיות שנועדו למנוע ממך סכנת חיים והשרו בך לרגע תחושת פחד (אני יודע, קוראי גליליאו אמיצים הם ואינם חוששים מנחשים...). או-אז מגיע סוף-סוף לאמיגדלה המידע המפוענח-היטב מאתרי זיהוי הדמויות שבאזורי הראיה של קליפת המוח הגדול, ואתה נרגע - "אה, סתם חתיכת צינור ישן" אתה אומר לעצמך בהקלה; הלב חוזר לקצב רגוע, הפחד מתפוגג, תגובת הרתיעה הופכת להליכה נינוחה ומשוחררת. כך התלמוס. ואילו ההיפוקמפוס - הוא מספק לאמיגדלה מידע הנוגע בעיקר למיקום: כשאתה מגיע לאותה סמטה צרה ואפלולית בה התנפלו עליך השודדים, אתה חש דפיקות לב מוגברות.

כיצד נבנה באמיגדלה זכרון הפחד? כיצד נוצר הקשר האסוציאטיבי שבין צליל לכאב, בין מקום מסוים לתגובת פחד? - הסבר מעניין מביא הנוירוביולוג הנודע ג'וזף לה-דו (LeDoux ראו: לקריאה נוספת). תאי העצב שבגרעין הצדדי, גרעין הקלט של האמיגדלה, המופעלים על ידי גירויי כאב, מגיבים גם לגירויים אחרים, למשל - לצלילים, אלא שסף ההפעלה שלהם על-ידי קול (או גירוי חזותי) הוא גבוה - רק עוצמות קול גבוהות יפעילו אותם. אין זה מפתיע, טוען לה-דו - קולות עזים מעידים פעמים רבות על סכנה ממשית וקרובה; כל בעלי החיים מגיבים בתגובת פחד לקולות חזקים, התפוצצויות ורעמים (רבים מבעלי הכלבים מכירים את סיוט פורים ויום העצמאות של יקיריהם השעירים - חגי הקפצונים והזיקוקין). צליל חלש אינו מפעיל את התא, אך אם הוא מושמע בעת שמגיע לתא דיווח גם ממסלול הכאב, יורד סף התגובה לצליל, ומעתה ואילך צליל חלש יעורר פעילות בתא זה. פעילות זו משרה תגובה כאילו קיים כאב, הגם שבסך-הכל נשמע צליל.

בשנים האחרונות נתקבלו דיווחים רבים ומגוונים על מעורבות האמיגדלה בזיהוי פחד בזולת. במהלך התבוננות בתמונות שבכל אחת מהם מובע רגש חזק מסוים (כעס, אושר, הפתעה, גועל, פחד), האמיגדלה מגבירה את פעילותה נוכח פנים מפוחדים. אנשים ששני גרעיני השקד שלהם הרוסים מאבחנים כרגיל בזולת הבעות של אושר, הפתעה וגועל אך מתקשים לזהות הבעות פחד - לעתים הם טוענים שכלל אינם מבינים מה נדרש מהם. אנשים כאלה מתקשים גם בזיהוי בהבעות כעס בפני הזולת, וניתן לפרש זאת כמעורבות גרעיני השקד בתפישת סכנה בהקשר להבעות פנים - זיהוי פחד בפני זולת החשוף לסכנה, וזיהוי פנים כעוסים, שאמורים להוות איום על המתבונן.

תוך שימוש בטכניקת MRI-תפקודי (fMRI) התברר לאחרונה כי לא רק הבעות ויזואליות של פחד אלא גם קולות מפוחדים מפעילים, באדם בריא, את האמיגדלה. ועוד: מניסויים שערכו אליזבט פלפס (Phelps) ועמיתיה מאוניברסיטת ייל, מתברר כי ניתן "לשכנע במילים" את גרעיני השקד "לפחוד" בנסיבות מסוימות. למשל, אם אתה מזהיר מישהו "כשידלק האור האדום אתה עלול לחטוף מכת חשמל", ברגע שיידלק אור אדום יגיבו גרעיני השקד שלו בפעילות פראית (והמסכן בהחלט יחוש פחד).

כשם שמחלת אורבך-ויאט פוגעת ביכולת לתפוש הבעת פחד בפני הזולת, כך מחלת הנטינגטון - גם היא מחלה עצבית-מוחית - פוגעת ביכולת לתפוש הבעת גועל. מחלת הנטינגטון (ראו: "הגן המוגדל ושעון האימה" גליליאו 16 עמ' 4) היא מחלה תורשתית שסימניה מתגלים כרגיל בגיל מבוגר יחסית, ובין סימניה הבולטים - פגיעה חמורה בבקרה על פעולות השרירים, ומכאן גם תנועות דמויות-מחול האופייניות לחולי הנטינגטון - אכן, היא מכונה גם מחולית הנטינגטון. תנועות המחול נובעות מפגיעה ב"גרעיני הבסיס" של המוח הגדול, שלהם תפקיד חשוב בבקרת התנועות הרצוניות. התברר כי למראה הבעת גועל עולה פעילותו של "גרעין התרמיל' (putamen), שהוא אחד מגרעיני הבסיס. פחד ואמיגדלה, גועל וגרעין התרמיל - אזורים מוחיים שונים עוסקים בפענוח הבעות פנים שונות, בתפישת הבעות פנים שונות.
אגב, גם בליקוי טורדני-כפייתי (obsessive-compulsive) נפגמת היכולת לתפוש הבעות גועל בפני הזולת.

כעס - בין ימין לשמאל

החוקרים מוריס, אוהמן ו-דולן (נייצ'ר 393, עמ' 467) הקרינו בפני מתנדבים בריאים שתי תמונות של פרצופים כעוסים. אחת התמונות לוותה תמיד ברעש חזק ובלתי נעים. זהו תהליך של התניה קלאסית - התמונה שלוותה ברעש חזק הפכה ל"גירוי מותנה", הנקשר אסוציאטיבית לרעש צורם. כך יצרו החוקרים הבחנה בין שני הפרצופים הכעוסים: אחד הפך לגירוי-מותנה, והשני נותר "סתם פרצוף כעוס", תמונה בלתי-מותנית¹. בסיום שלב ההתניה החדירו החוקרים בעירוי לכל אחד מן הנבדקים כמות קטנה של מים המכילים איזוטופ רדיואקטיבי של חמצן (¹⁵O), כדי שניתן יהיה למפות את פעילות מוחו בטומוגרפיית פוזיטרונים (PET; הפוזיטרונים נוצרים במהלך הפיכת החמצן הרדיואקטיבי לחנקן-15). הם גם הצמידו לעורו אלקטרודות שמדדו מוליכות חשמלית - מוליכות העור משתנה בתגובה להפעלת המערכת האוטונומית, למשל במקרים של כעס או פחד.

עתה החל הניסוי עצמו; בפני הנבדק הוצגו, בזו אחר זו, שתי תמונות - אחת הוקרנה זמן קצר (שלושים-אלפיות שניה) והשניה - זמן ארוך יחסית. תמונה המוצגת פחות מ-40 אלפיות שניה ומוחלפת בתמונה אחרת, אינה מגיעה לתודעה - הנבדק "אינו רואה" אותה (ומדויק יותר - אינו מודע לכך שהוצגה בפניו); התמונה השניה בצמד, המוצגת זמן ארוך מספיק, מונעת את התמונה הראשונה מלהגיע אל התודעה, ומהווה אם כן "מיסוך". אחת מבין שתי התמונות שהציגו החוקרים כצמד הייתה תמיד מבין הפנים הכעוסים שנראו כבר בשלב ההכנה, והשניה - פנים שהבעתם נייטרלית, פנים שאינם מביעים רגש חזק כלשהו. בפני הנבדק הוצגו כל ארבעת הצירופים (הצמדים) האפשריים²: התמונה הראשונה בצמד היא פנים כעוסים בעוד התמונה השניה היא של פנים נייטרליים המהווים מיסוך, ולהפך. וכן - הפנים הכעוסים בצמד היו הפנים שקושרו אסוציאטיבית לרעש (דהיינו - הגירוי המותנה), או שהפנים הכעוסים היו הבלתי-מותנים. הנבדקים נתבקשו להפעיל לחצן בכל פעם שהבחינו בפנים כעוסים, בין אם הם מותנים או בלתי-מותנים. בכל המקרים, ללא יוצא מן הכלל, כשפנים נייטרליים שימשו כמיסוך לא הבחינו הנבדקים בפרצוף הכעוס, ולעומת זאת בכל המקרים שהפרצוף הכעוס הוקרן שני בצמד הופעל הלחצן.

בכל הזמן הזה מיפו החוקרים את פעילות מוחו של הנבדק ב-PET ובדקו את מוליכות עורו. התברר כי בכל פעם שהוקרנה התמונה המותנית (הפרצוף הכעוס שנקשר אסוציאטיבית לרעש צורם) הייתה עליה במוליכות החשמלית של העור, והייתה גם עליה בפעילות האמיגדלה. זאת בין אם הנבדק היה מודע לתמונה המוצגת והקיש על הלחצן, ובין אם - עקב מיסוך - הוא לא היה מודע לכך שהוצגה בפניו התמונה המותנית, לא הקיש על הלחצן, וטען שכלל לא ראה פרצוף כעוס! מכאן מסיקים החוקרים כי לא זו בלבד שהאמיגדלה קשורה ללמידה אמוציונלית - לקישור בין גירויים מותנים לבין רגשות - אלא שהיא פועלת בקישור של תחושות לגירויים מותנים גם באותם מקרים בהם האדם אינו מודע כלל לכך שנחשף לגירוי.

אבל בניסוי התקבלה תוצאה נוספת, מרתקת: לטענת מוריס ועמיתיו יש הבדל בתגובת שני גרעיני השקד, הימני והשמאלי, בהתאם למצב המודעות-לגירוי של הנבדק: אם הגירוי המותנה מגיע להכרתו של האדם פועל גרעין השקד השמאלי, ואילו כשהאדם אינו מודע לחשיפתו הקצרצרה לגירוי המותנה פועל גרעין השקד הימני! עוד טוענים החוקרים כי לנוכח גירוי שאינו מגיע לתודעה מופעל החלק התחתון של האמיגדלה הימנית, בעוד שנוכח גירוי שמגיע להכרה לא פועל החלק המקביל באמיגדלה השמאלית, אלא אזור גבוה יותר בה.

"חלוקת העבודה" המוצעת בין שני גרעיני השקד בהתאם למצב המודעות לגירוי מתיישבת, לדברי מוריס ועמיתיו, עם ממצאים קודמים אודות חלוקת העבודה בין שתי מחציות המוח. הכוונה למשל לממצאים מ"חצויי-מוח" - אנשים שבהם כפיס-המוח (קורפוס קאלוסום; ערוץ התקשורת העיקרי בין שתי מחציות המוח הגדול) נותק בניתוח, בניסיון להגביל התפשטות של התקפי אפילפסיה קשים. באנשים חצויי מוח נמצא כי גירויי ראיה בעלי משמעות אמוציונלית שהוצגו בפני מחצית המוח הימנית גרמו לתגובה אוטונומית (להגברת קצב הלב, למשל) חזקה יותר אם הוצגו באופן ממוסך דווקא. לעומת זאת, אותם גירויים עצמם אם הוצגו בפני מחצית המוח השמאלית, גרמו להגברה ניכרת בקצב הלב אם הוצגו ללא מיסוך, כשהחולה מודע לקיום הגירוי ומדווח עליו. ואולם לא הכל, כידוע, על מי-מנוחות - וודאי שלא כשמדובר בין ימין ושמאל: לה-באר ועמיתיו, שבחנו את ההבדלים בין שני גרעיני השקד בטכניקה של MRI-תפקודי, מצאו (נוירון 20, עמ' 937; נייצ'ר 393, עמ' 418) חלוקת תפקודים שיכולה להתפרש כמתנגשת בזו עליה מצביעים מוריס ועמיתיו. פירוש הדבר הוא כי הסיפור מעורר המחשבה והמרתק של גרעיני השקד הוא, בשלב זה, סיפור שלא נגמר. אבל אין זו סיבה שיפלו פניכם. הנה, לאחרונה דיווחו מוריס, אוהמן ו-דולן על ממצא נוסף: לנוכח חשיפה לגירוי ממוסך, דווקא ממוסך, מתעצמת התקשורת בין האמיגדלה הימנית (ולא השמאלית!) לבין חלקים של מוח הביניים והמוח התיכון, ובה-בעת נחלשת התקשורת עם קליפת המוח הגדול - אכן, האמיגדלה הימנית פועלת בתגובה לגירויים שאינם מגיעים לתודעה (PNAS, 16 לפברואר 1999).

מכלול הפחד

ולסיום: הלבלב (פנקריאס) מייצר ומפריש אינסולין, בלוטת התריס מייצרת ומפרישה תירוקסין; נדמה שיש מקום להזהיר מאנלוגיות פשטניות כגון "... וגרעין השקד הוא המייצר בנו את הפחד". בעוד שתאי הגוף הם אכן בתי-חרושת ביוכימיים המייצרים חומרים, הרי שתחושות ורגשות הם סיפור שונה בתכלית; תחושות ורגשות הם פועל יוצא של פעילות עצבית-מוחית, שהיא תמיד מערכתית ומסועפת. סוף-סוף אינסולין ותירוקסין ניתן להחזיק בבקבוק, אך לא פחד, או כל תחושה אחרת. לבלב מבודד במבחנה יכול (ובלבד שתנאי החזקתו נאותים) לייצר ולהפריש אינסולין; אמיגדלה מבודדת אינה יכולה "לייצר פחד", "להפריש פחד" - אין לכך כל משמעות. גרעיני השקד הם, אם כן, מבנים מוחיים מרכזיים בתהליך זיהוי של הבעות פחד (וגם כעס) בזולת, בבקרת תגובות פחד אופייניות, ובהשריית עצם תחושת הפחד - אך זאת רק כחלק ממכלול עצבי-מוחי.

במצבי חרדה ודאגה קשה וממושכת, ובתסמונת פוסט-טראומטית - תחושות ומצבים שהם בעלי זיקה לתחושת פחד - למבנים מוחיים אחרים (קליפת המוח הקדמית, ההיפוקמפוס) תפקידים מרכזיים יותר מאשר לאמיגדלה, אך גם הם פועלים כחלק ממכלול מוחי.